Oksijensiz Solunum

Canlıların hayatlarını devam ettirebilmeleri için vazgeçilemez hayati olaylardan biri solunumdur. Solunum olayı iki kısımda incelenir. Birincisi oksijenli ortamda gerçekleşir yani gerçekleşmesi için oksijen mutlaka gereklidir. İkincisi ise gerçekleşmesi için oksijene ihtiyaç duyulmayan solunumdur. Burada oksijensiz solunum olayını inceleyeceğiz. Temel amaçlardan birinin enerji elde etme ihtiyacıdır.

oksijen, solunum,  fermantasyon

Fermentasyon (Oksijensiz Solunum)

Her canlının yaşamını devam ettirebilmek için enerjiye gereksinimi vardır. Enerji elde etmek için kullanılan yollardan biri fermentasyon yani oksijensiz=anaerobik solunumdur. Kimi mikroorganizma oksijensiz solunumla yaşamak zorundadır. Kimi mikroorganizmalar da yaşam döngülerinin bir kısmında çevresel etkilere bağlı olarak oksijensiz solunum yaparlar. Fakat oksijensiz solunumu kullanan sadece mikroorganizmalar değildir. Örneğin biz insanlar da sıkı bir fiziksel egzersiz sırasında oksijenli solunumun yeterli derecede oksijen sağlayamaması durumunda kaslarımızda oksijensiz solunum yaparız.

Canlılarda enerji elde etmek için izlenen yolun ilk adımında, genellikle 6 karbonlu bir şeker olan glikoz parçalanır. (Kimi bakteriler yağ asitlerini ya da amino asitleri de kullanabilirler.) Glikoz çok çeşitli şekillerde fermente edilmektedir. Fakat bunlar aras*nda en çok rastlanan başlıca iki tip fermentasyon vardır:

Altı karbonlu glikoz molekülünün iki tane üç karbonlu laktik asite yıkılması. (Homolaktik fermentasyon.) Glikozun bu şekilde yıkıma uğraması, mikroorganizmaların çoğunda ve memelileri de içine alan çok sayıda yüksek organizasyonlu hayvan hücresinde görülür. Bu olaya genellikle glikozun erimesi anlamına gelen glikolizis adı verilmektedir.

Bu tepkimeyi formüle şöyle dökebiliriz:

C6H12O6 –> C3H6O3 (laktik asit)+ 2 ATP + 2H2O

Altı karbonlu glikoz molekülünün, iki tane iki karbonlu etanole ve iki karbon dioksit molekülüne yıkımı. Bu tip oksijenli solunuma “alkolik fermentasyon” denmektedir. Alkolik fermentasyon glikolizle aynı enzimatik tepkimelerden oluşmakta fakat üç karbonlu bileşiğin etanol ve karbon dioksite parçalanması için ek olarak iki enzim tepkimesi daha gerekmektedir.

Bu tepkimeyi ise şöyle formüle dökebiliriz:

C6H12O6 –> 2 C2H5OH (etanol) + 2 ATP + 2H2O + 2 CO2

Son olarak, sülfür bakterileri gibi kimi canlıların bu saydıklarımızdan daha farklı yollar izleyerek oksijensiz solunum yaptıklarını ekleyelim.

Fermentasyon, organik moleküllerdeki kimyasal bağ enerjisini oksijen kullanılmadan açığa çıkarılması olayıdır. Bitki ve hayvan hücrelerinde tipik olarak gerçekleşir. Örneğin; bezelye, mısır ve benzeri bitki tohumlarının çimlendirilmelerinin ilk aşamalarında yeterince oksijen akmayabilirler. Aynı şekilde su ile kaplanmış alanlarda bitki kökleri yeterince oksijen bulamazlar. Bu durumda yaşam için gerekli enerji fermentasyonla sağlanır. Bunlara ek olarak, sütün peynir ya da yoğurt haline dönüşmesi, meyve sularının sirke­leşmesi, hamurun mayalanması ve en karakteristik olarak da kas yorgunluğu, fermentasyon tepkimelerinin birer sonuçlarıdır.

Fermentasyon tepkimeleri iki aşamada gerçekleşir. Birinci aşama ak-tivasyonun sağlanması, ikinci aşama ise enerji üretim tepkimelerini kapsar. Birinci aşamada aktivasyon için 2 mol ATP kullanılır. Bu sırada, glikoz mo­lekülü iki ATP molekülü ile reaksiyona girerek altı karbonlu, aktive olmuş bir bileşik oluşturur. Bu bileşik, 3′er karbonlu ve bir fosfat grubu olan iki ay­rı küçük moleküle bölünür. Böylece birinci aşama tamamlanmış olur.

İkinci aşamada reaksiyon iki yolda ilerler. Üç karbonlu ve bir fosfat grubu bağlanmış olan moleküle ortamdan bir fosfat daha bağlanarak, üç kar­bonlu iki fosfatlı bileşikler oluşur. Buraya kadar devam eden reaksiyonlar için 2 ATP harcanmış fakat hiç ATP üretilmemiştir. Bundan sonraki tepkime­lerde üç karbonlu bileşiklerde bulunan fosfatlar, ortamda serbest halde bulu­nan ADP moleküllerine aktarılarak ATP sentezlenir.

Fosfatlarını vermiş olan üç karbonlu bileşiklerin her biri pirüvik aside dönüşür.

İnsan dahil bütün canlılarda, glikozun oksijensiz ortamda pirüvik asi­de kadar yıkım tepkimeleri aynı şekilde gerçekleşir. Bu basamakları gerçek­leştiren enzimler de aynıdır. Pirüvik asitten sonra tepkimeye katılan enzimler değişir. Buna bağlı olarak da farklı son ürünler oluşur. Örneğin; maya hücre­lerinin enzimleri, pirüvik asidi, karbondioksit ve etil alkole, bazı bakteriler ise pirüvik asidi karbondioksit ve asetik aside dönüştürürler. Omurgalı çizgi­li kaslarında ise pirüvik asit laktik aside yıkılır. Laktik asidin çizgili kaslarda fazla birikmesi yorgunluğa neden olur.

Fermantasyon Türleri

Glikozun Fermantasyonu

Glikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:

  • Alkol fermantasyonu pirüvatın alkol ve karbon dioksite dönüşümüdür.
  • Laktik asit fermantasyonu iki tipli olabilir:
    • homolaktik fermantasyon, pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin Streptococcus lactis) ve laktobasillerde (örneğinLactobacillus casei, L. pentosus) görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
    • heterolaktik fermantasyon (veya heterofermantasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin E. coli, fosfoketolaz yoluyla glikozdan laktik asit + etanol + CO2 üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir .

Laktik asit fermantasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermantasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara homofermantatif denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermante eden organizmalar ise heterofermantatif denir. Bu özelliğe sahip olanLactobacillusLeuconostoc ve Microbacterium türleri, Enterobacteriaceae familyasından bakteriler (örneğin Escherichia coliSalmonellaShigella ve Proteustürleri), ve zorunlu anerobik Clostridium türleri, fermantasyonla CO2, H2 ve çeşitli asitler (formik, asetik, laktik, süksinik gibi) veya nötür ürünler (etanol, 2,3-butilen glikol, bütanol, aseton, vd.) üretirler.

  • Karışık asit fermantasyonu: Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat’tan asetat ve format, veya pirüvat, suksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH’de (pH 6′dan küçük) formik asit CO2 + H2‘ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar
  • butirik asit fermantasyonu: Asidojenik bir bakteri olan Clostridium tyrobutyricum ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak bütirat, asetat, CO2 ve H2 meydana getirir.
  • solvent fermantasyonu: Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.
  • bütandiol fermantasyonu Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.
  • Propionik asit fermantasyonu Bu fermantasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propionik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.

Amino asit fermantasyonu (Stickland Fermantasyonu)

Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen Clostridium cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı amino asitlerelektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir….

Fermentasyon Enerji Hesabı

Glikoliz, anaerobik şartlarda ATP’nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin (veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının) yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın kabon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam 36-38 civarındadır. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.

Tepkimelerde üretilen 4 ATP
Aktivasyon için kullanılan 2 ATP
Net Kazanç 2 ATP